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不同生態(tài)型桃果實(shí)擁有豐富的遺傳多樣性。中國農(nóng)科院鄭州果樹研究所供圖

中國人常用“桃李滿天下”比喻老師或長輩培養(yǎng)的眾多精英后輩遍布各地。

近日，《基因組研究》在線發(fā)表了中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所研究員王力榮團(tuán)隊(duì)領(lǐng)銜完成的研究。該團(tuán)隊(duì)對多個(gè)環(huán)境因子對桃基因組的影響遺傳分析，給“桃李滿天下”賦予了遺傳學(xué)含義，可幫助育種家進(jìn)行應(yīng)對氣候變化品種適應(yīng)性改良。

來自氣候變化的壓力

論文共同通訊作者王力榮長期從事桃樹研究。在河南省鄭州市，她帶領(lǐng)團(tuán)隊(duì)建立的國家園藝種質(zhì)資源庫桃資源圃，保存有1430份桃種質(zhì)資源，是全世界保存桃種質(zhì)最多的資源庫。通過對資源圃中89個(gè)桃種質(zhì)長期監(jiān)測數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，王力榮團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)，桃的開花時(shí)間較30年前提前了10天。

“桃對環(huán)境變化十分敏感，花期提前會受到‘倒春寒’的威脅。”王力榮說，氣候變化對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)影響巨大。許多研究已經(jīng)鑒定出使水稻、大豆和其他糧食作物適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的基因。但很少有研究關(guān)注水果作物，例如桃樹，而桃的全球年產(chǎn)量為2450萬噸，是世界主要果樹種類。

現(xiàn)在的桃樹品種能不能適應(yīng)未來的氣候變化？這讓王力榮產(chǎn)生了研究桃這種適應(yīng)性強(qiáng)的果樹如何與環(huán)境發(fā)生相互作用的想法。

她告訴《中國科學(xué)報(bào)》，桃起源于我國，分布范圍廣泛、適應(yīng)性強(qiáng)，是研究植物環(huán)境適應(yīng)性的良好材料。此外，“桃基因組較小，是二倍體，倍性低；桃樹自花授粉結(jié)實(shí)，因而基因組雜合度低；童期短，僅為2~3年，育種所需時(shí)間較其他果樹短；桃進(jìn)化史上沒有發(fā)生過全基因組復(fù)制事件，基因組簡單，冗余基因相對較少。因此桃被認(rèn)為是薔薇科果樹研究的模式物種?！蓖趿s說。

“基因是分子育種的關(guān)鍵，明確桃適應(yīng)不同環(huán)境條件、響應(yīng)氣候變化的基因，促使新培育品種的適應(yīng)能力始終領(lǐng)先于環(huán)境變化的速度，可以減小環(huán)境變化給糧食安全帶來的威脅?！蓖趿s說。

論文共同通訊作者、美國康奈爾大學(xué)教授費(fèi)章君告訴《中國科學(xué)報(bào)》，研究桃樹和環(huán)境互作的遺傳基礎(chǔ)，可以培育在許多不同惡劣環(huán)境中生長的桃樹新品種，將其地理范圍擴(kuò)展到新的地區(qū)，為當(dāng)?shù)貛砀鄡?yōu)質(zhì)果品。

2700個(gè)環(huán)境相關(guān)位點(diǎn)

由于人們專注于風(fēng)味、甜度和其他口感品質(zhì)，許多桃品種中與環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的基因已經(jīng)丟失。不過，費(fèi)章君說，桃子野生近緣種和地方品種很多，并且它們長期以來已適應(yīng)特定的當(dāng)?shù)貤l件，具有巨大的遺傳多樣性，可為改善其“表親”的適應(yīng)力提供資源。

通過什么方法可以更快地找到這些基因？“我們的種質(zhì)資源庫中保存了非常完善的基本信息。”王力榮說，每個(gè)桃種質(zhì)都可以追溯到其采集地點(diǎn)，也就是說，科學(xué)家能夠借此知道它的適生環(huán)境在哪里。

傳統(tǒng)上，桃品種按照地理分布和性狀特征劃分為7個(gè)類型。王力榮認(rèn)為，利用當(dāng)?shù)貧夂驐l件和當(dāng)?shù)仄贩N的基因型進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，就能找到適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的相關(guān)基因。該團(tuán)隊(duì)研究人員對覆蓋7個(gè)地理區(qū)域的263種桃種質(zhì)資源進(jìn)行了全基因組環(huán)境關(guān)聯(lián)研究。

結(jié)果證實(shí)，這些種質(zhì)確實(shí)可以劃分為7個(gè)與地理分布匹配的類群。論文第一作者李勇告訴《中國科學(xué)報(bào)》，進(jìn)一步分析環(huán)境、基因組和地理位置三者之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)環(huán)境與基因組具有很高的相關(guān)性，說明基因組之間的差異是由環(huán)境造成的，基因組隨著環(huán)境變化而變化。

“也就是說，由于受到環(huán)境的自然選擇，桃為了適應(yīng)環(huán)境發(fā)生不同的變異，導(dǎo)致7個(gè)生態(tài)型桃品種的基因組特點(diǎn)不同，形成了適應(yīng)不同環(huán)境條件的基因組模式?！崩钣抡f。

他們還確定了2700多個(gè)環(huán)境關(guān)聯(lián)基因位點(diǎn)，這些位點(diǎn)與影響這些地區(qū)氣候的51個(gè)環(huán)境因素密切相關(guān)。例如，東北高寒地區(qū)的桃樹在組氨酸磷酸轉(zhuǎn)移蛋白基因AHP5中有一個(gè)特有的遺傳變異，該變異賦予了這些品種抵御嚴(yán)寒的能力。

再如，來自干旱地區(qū)的桃樹中，與抗旱密切相關(guān)的脫落酸調(diào)控途徑的一系列基因受到自然選擇。進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)表明，在干旱脅迫下，脫落酸誘導(dǎo)了更高水平的蔗糖合成酶，解釋了為什么干旱地區(qū)桃果實(shí)糖含量高于其他地區(qū)。費(fèi)章君說：“當(dāng)桃樹在干旱等脅迫條件下生長時(shí)，果實(shí)會變得更甜。在這項(xiàng)研究中，我們發(fā)現(xiàn)了干旱與桃子糖含量之間的直接遺傳聯(lián)系?！?/p>

而在青藏高原的桃樣本中，研究小組發(fā)現(xiàn)了查爾酮合酶基因CHS2的一個(gè)變異，導(dǎo)致其對高海拔地區(qū)強(qiáng)烈的紫外線輻射具有耐受性。該基因高表達(dá)增加了植物新生組織中花色苷的含量，從而保護(hù)它們免受紫外線輻射傷害。

他們也提出了桃樹花期提前的潛在遺傳學(xué)解釋——晝夜節(jié)律基因LNK1的變異。該變異在溫度升高時(shí)上調(diào)表達(dá)，從而導(dǎo)致花開。費(fèi)章君說：“這一發(fā)現(xiàn)最終可能使育種者控制果樹的開花時(shí)間，以便在種植者和市場準(zhǔn)備就緒時(shí)收獲桃子?！?/p>

千桃基因組計(jì)劃

“我們的研究提供了許多候選基因，揭示桃子如何適應(yīng)各種環(huán)境壓力和刺激?！蓖趿s說，“育種者可以利用這些信息培育出更具廣泛適應(yīng)性的桃樹品種，從而更好地應(yīng)對極端溫度、干旱和氣候變化?！?/p>

這項(xiàng)工作是王力榮團(tuán)隊(duì)發(fā)起的“千桃基因組”計(jì)劃階段性成果之一。王力榮介紹，該計(jì)劃以1000余份全球范圍內(nèi)分布的桃野生近緣種、地方品種和培育品種為材料，對其進(jìn)行全基因組測序，發(fā)掘控制重要農(nóng)藝性狀、抗性性狀和環(huán)境適應(yīng)性的關(guān)鍵基因，解析桃進(jìn)化馴化機(jī)理、重要農(nóng)藝性狀形成機(jī)制和環(huán)境適應(yīng)性遺傳基礎(chǔ)，開發(fā)實(shí)用分子育種標(biāo)記，為分子設(shè)計(jì)育種奠定基礎(chǔ)。

此前，該團(tuán)隊(duì)已經(jīng)在桃基因組變異特征、人工選擇對桃基因組的修飾、馴化和農(nóng)藝性狀關(guān)聯(lián)分析方面取得重要進(jìn)展。這項(xiàng)最新研究則主要揭示了自然選擇對桃基因組的影響，以及桃適應(yīng)不同環(huán)境的遺傳學(xué)基礎(chǔ)。

王力榮表示，下一步，他們將利用豐富的種質(zhì)資源，開展薔薇科果樹如何適應(yīng)環(huán)境的遺傳學(xué)研究，為培育適應(yīng)氣候變化的果樹新品種奠定理論基礎(chǔ)。（李晨）